Ökologie:Phanerogenae
Phanerogenae (Außenreich) ist eines von zwei Reichen des Überreichs Kinesia und umfasst die augentragende Fauna Mierkons. Das Reich entstand vor rund 600 Millionen Jahren im Zuge der Mierkonischen Explosion und stellt heute den Großteil der sichtbaren, aktiv jagenden und weidenden Tierwelt sowohl im Ozean als auch an Land.
Taxonomie
Vertebrazoa - innenskeletttragendes Wirbelgetier
Mollazoa - außenskelettfähiges Weichgetier
Polymorphazoa - formveränderliches Wandelgetier ohne festen Bauplan
Stamm Vertebrazoa (Wirbelgetier)
Innenskeletttragend, wirbelsäulenbasiert.
| Klasse | Deutsch | Eigenschaften | Ordnungen |
|---|---|---|---|
| Ichthyoida | Flossentragende | Flossenangetrieben, vollaquatisch | Filtribranchoa (Filterkiemer) |
| Raptibranchoa (Räuberkiemer) | |||
| Cheiroida | Gegliederte | Gliedmaßentragend, landfähig | Aquapedoa (Wasserläufer) — amphibisch, Bein-Flossen-Hybride |
| Alapedoa (Flügelläufer) — terrestrisch, Gliedmaßen seitlich am Körper | |||
| Sustipedoa (Stützläufer) — terrestrisch, Gliedmaßen unterhalb des Körpers |
Stamm Mollazoa (Weichgetier)
Weichkörperlich, außenskelettfähig.
| Klasse | Deutsch | Eigenschaften | Ordnungen |
|---|---|---|---|
| Testoida | Umschalte | Schalentragend, bodennah, überwiegend herbivor/omnivor | Petrotestoa (Felsschaler) |
| Limotestoa (Schlammschaler) | |||
| Tentaculoida | Getentakelte | Tentakeltragend, freischwimmend, carnivor | Propulsoa (Düsenschwimmer) |
| Vermoida | Wurmige | Langgestreckt, bodennah, nekrophag | Mollophagoa (Weichfresser) |
| Durophagoa (Hartfresser) |
Stamm Polymorphazoa (Wandelgetier)
Formveränderlich, dezentralnervig.
| Klasse | Deutsch | Eigenschaften | Ordnungen |
|---|---|---|---|
| Membranoida | Textilartige | Dünn, durchscheinend, gewebeartig | Dermophagoa (Hautschmarotzer) |
| Fibroa (Faserfänger) | |||
| Lentoida | Gummiartige | Stabilerer Körperbau, mehrere unabhängige Nervenzentren | noch nicht klassifiziert |
Lentoida umfasst nicht ausschließlich terrestrische Formen, jedoch sind sämtliche vollständig landlebenden Polymorphazoa dieser Klasse zugeordnet.
Evolutionäre Geschichte
Frühe Kinesia und die Mierkonische Explosion
Vor rund 725 Millionen Jahren begünstigte die Verschmelzung der Protokontinente Lacuneua und Planeua einen Nahrungsüberschuss an den neu entstandenen Küstenzonen: Dichte Sessilia-Bestände boten erstmals genug passiv verfügbare Nahrung, um eine bewegliche, heterotrophe Lebensweise evolutionär lohnend zu machen. In dieser Umgebung entstanden die ersten vollwertigen Vertreter des Überreichs Kinesia.
Vor 600 Millionen Jahren traf ein Massenaussterben die bis dahin noch einfach organisierten Kinesia-Linien, die Mierkonische Explosion. In nährstoffreichen Schlammgebieten, in denen kaum große Jäger vorkamen, konnte sich eine vorher unauffällige Faunagruppe entfalten und entwickelte sich zum Reich Aphantogenae. Die übrigen, weniger geschützten Linien radiierten in derselben Zeit zum Reich Phanerogenae, zunächst in Form einfacher, quallen- und fischähnlicher Körperformen.
Der gemeinsame Vorfahre und die erste Diversifizierung
Um 580 Millionen Jahre vor heute lebten die ersten einfachen Vertreter von Mollazoa und Polymorphazoa überwiegend von Thalassiphyta-Beständen. Der gemeinsame Vorfahre der späteren Testoida und Tentaculoida war zu dieser Zeit ein kleiner, weichkörperlicher, annähernd radiärsymmetrischer Organismus ohne Außenskelett. Ein einfacher Tentakelkranz umgab die zentrale Mundöffnung an der Unterseite, mit der er sich schwach über den bewachsenen Meeresgrund fortbewegte. Die dunkle, rotbraune bis violettschwarze Pigmentierung entsprach bereits dem für Phanerogenae charakteristischen UV-Schutzmuster.
Um 565 Millionen Jahre trennten sich aus diesem gemeinsamen Vorfahren zwei Ernährungsstrategien. Eine Linie spezialisierte sich auf bodengebundenes Weiden und wurde zum Vorläufer der Testoida. Die Gattung Crustovora primaris zeigt diesen Übergang: ein ovaler, breiter Muskelfuß zum Kriechen über Gestein, ein raspelartiges Mundwerkzeug nah am Substrat und zwei kurz gestielte, augenähnliche Sinnesorgane mit breiten Pupillen zur Substraterkennung. Die zweite Linie entwickelte sich zu einem freischwimmenden Filtrierer und wurde zum Vorläufer der Tentaculoida. Die Gattung Filtrus mareensis besaß einen gestreckten, spindel- bis glockenförmigen Körper, ein Paar deutlich größerer, kameraartiger Augen sowie einen feinen Tentakelkranz zum passiven Auffangen von Schwebematerial, angetrieben durch rhythmisches Pulsieren des Glockenkörpers.
Divergenz von Testoida und Tentaculoida
Mit zunehmender Diversifizierung verschärften sich die ökologischen Rollen beider Linien. Die Testoida-Vorfahren blieben dauerhaft bodennah und weidend, während die Tentaculoida-Vorfahren ab etwa 540 Millionen Jahren zunehmend carnivor wurden. Statt ausschließlich Schwebematerial zu filtern, erbeuteten sie aktiv andere Mollazoa, Polymorphazoa und die zu dieser Zeit noch primitiven Vertebrazoa. Die Gattung Raptentaculus vorax markiert diesen Übergang als erster aktiver Räuber innerhalb der Mollazoa.
Abspaltung der Parasiten und Aasfresser
Rechts: Dermovora prima, erster bekannter Vertreter der Dermophagoa, flach an einen Wirt angeheftet. Beide um 550 Millionen Jahre vor heute.
Um 550 Millionen Jahre spaltete sich innerhalb der frühen Polymorphazoa die Ordnung Dermophagoa ab und entwickelte eine parasitäre Ernährungsweise: Statt über eine Mundöffnung Nahrung aufzunehmen, heftet sie sich flach an die Haut größerer Mollazoa und entzieht dort direkt Nährstoffe. Die Gattung Dermovora prima ist der erste bekannte Vertreter dieser Ernährungsweise. Parallel dazu wurde die Schwesterordnung Fibroa, die die primitiveren, quallenähnlichen Formen umfasst, zunehmend omnivor.
Um 530 Millionen Jahre etablierte sich innerhalb der Mollazoa die Klasse Vermoida als Nekrophage. Die Gattung Vermis necrophorus, der erste bekannte Aasverwerter, ernährte sich von den zunehmend anfallenden Kadavern der sich diversifizierenden Mollazoa-Linien. Diese ökologische Nische blieb über die gesamte folgende Entwicklungsgeschichte weitgehend unverändert; Vermis necrophorus gilt als lebendes Fossil und kommt in seiner ursprünglichen Form bis heute vor.
Wettrüsten: Panzerung und der Aufstieg der Ichthyoida
Rechts: Ichthyovora princeps, erster Spitzenprädator Mierkons, um 510 Millionen Jahre vor heute.
Der zunehmende Räuberdruck durch carnivore Tentaculoida zwang die Testoida zu einer Verteidigungsantwort. Um 520 Millionen Jahre entwickelte die Gattung Testudocrusta ferrea eine deutlich verstärkte Panzerung und begründete damit die bis heute charakteristische Beschalung der Klasse.
Um 510 Millionen Jahre diversifizierte sich Vertebrazoa weiter, und die ersten Ichthyoida-Vertreter stiegen an die Spitze der Nahrungskette Mierkons. Die Gattung Ichthyovora princeps gilt als erster Spitzenprädator des Planeten. Zur selben Zeit zog sich Aphantogenae zunehmend in die Kontinentalkruste Planeuas zurück, was sich vermutlich mit dem wachsenden Prädationsdruck der aufsteigenden Ichthyoida verband.
Der Aufstieg der Ichthyoida veränderte auch die spezialisierten Nahrungsketten der Polymorphazoa und Vermoida. Um 500 Millionen Jahre passte sich die Ordnung Dermophagoa mit der Gattung Dermovora coriacea erstmals an die widerstandsfähigere Haut der Ichthyoida an, eine Anpassung, die bis heute Bestand hat. Innerhalb der Vermoida bildete sich zur selben Zeit die Ordnung Durophagoa, spezialisiert auf die Verwertung knorpelgestützter Ichthyoida-Kadaver. Die Gattung Cartilavermis abyssi ist der erste bekannte Vertreter dieser Ordnung und kommt ebenfalls bis heute vor. Die ältere, generalistischere Ordnung Mollophagoa, die auf die ursprünglichen Mollazoa-Kadaver spezialisiert blieb, besteht parallel dazu fort.
Rückzug vor den Ichthyoida
Mit dem Aufstieg der Ichthyoida zu Spitzenprädatoren des offenen Wassers gerieten die küstennahen Vertebrazoa-Populationen zunehmend unter Druck. Um 495 Millionen Jahre wichen sie in flache Gezeitenzonen aus, die für die großen, auf offenes Wasser spezialisierten Ichthyoida kaum zugänglich waren. Der Selektionsdruck begünstigte kräftigere, tragfähigere paarige Flossen, die ein zunehmend sicheres Vorankommen im seichten, unruhigen Wasser der Gezeitenzone erlaubten.
Abspaltung der Cheiroida
Um 480 Millionen Jahre hatte sich aus dieser Küstenanpassung eine eigenständige Klasse herausgebildet: Cheiroida, gekennzeichnet durch belastbare, kurzzeitig lasttragende Flossen-Gliedmaßen. Zu diesem Zeitpunkt blieb die Klasse vollständig wassergebunden, unterschied sich aber bereits deutlich von den übrigen Ichthyoida durch die Fähigkeit, kurzzeitig Körpergewicht auf den Gliedmaßen abzustützen, statt sich ausschließlich schwimmend fortzubewegen.
Erste Landausflüge
Um 470 Millionen Jahre nutzten erste Cheiroida-Populationen die neu gewonnene Stützkraft ihrer Gliedmaßen für kurze Wanderungen zwischen isolierten Gezeitentümpeln, sowohl auf der Suche nach Nahrung als auch zur Flucht vor Fressfeinden in unzugänglichen Kleingewässern. Um 460 Millionen Jahre begünstigte der zunehmende Aufenthalt außerhalb des Wassers eine ergänzende Atmungsanpassung, die längere Landphasen ermöglichte, ohne die Fähigkeit zum Wasseraufenthalt aufzugeben.
Landbesiedlung
Um 445 Millionen Jahre verlängerten sich die Landaufenthalte weiter, nun zusätzlich begünstigt durch die bereits etablierten, weitgehend räuberfreien Bestände von Crustiphyta als neue, an Land verfügbare Nahrungsquelle. Vor 430 Millionen Jahren war die Landbesiedlung abgeschlossen: Cheiroida spaltete sich endgültig in die amphibisch verbliebenen Aquapedoa sowie in die vollständig terrestrischen Alapedoa und Sustipedoa auf, die sich durch die Haltung ihrer Gliedmaßen unterscheiden — seitlich beziehungsweise unterhalb des Körpers. Beide terrestrischen Ordnungen entwickelten sich parallel zueinander, als zwei gleichzeitig entstandene, unterschiedliche Antworten auf dieselbe mechanische Herausforderung des Landgangs, nicht als aufeinanderfolgende Entwicklungsstufen.
Landbesiedlung
Vor 430 Millionen Jahren besiedelte Phanerogenae als eigenständiges Reich das Land. Aus der Klasse Cheiroida gingen dabei die drei bekannten terrestrischen und amphibischen Ordnungen hervor: die amphibischen Aquapedoa mit Bein-Flossen-Hybridgliedmaßen, sowie die vollständig terrestrischen Alapedoa und Sustipedoa, die sich durch die seitliche beziehungsweise unterhalb des Körpers liegende Anordnung ihrer Gliedmaßen unterscheiden.
Bekannte frühe Gattungen
| Gattung | Klasse/Ordnung | Zeit (v.h.) | Rolle | Status |
|---|---|---|---|---|
| Crustovora primaris | Testoida | ~565 Mio. Jahre | Weidegänger auf Thalassiphyta-Krusten | Ausgestorben |
| Filtrus mareensis | Tentaculoida | ~565 Mio. Jahre | Freischwimmender Filtrierer | Ausgestorben |
| Dermovora prima | Membranoida (Dermophagoa) | ~550 Mio. Jahre | Erster Mollazoa-Hautparasit | Ausgestorben |
| Raptentaculus vorax | Tentaculoida | ~540 Mio. Jahre | Erster aktiver Räuber der Mollazoa | Ausgestorben |
| Vermis necrophorus | Vermoida | ~530 Mio. Jahre | Erster Aasverwerter | Erhalten (lebendes Fossil) |
| Testudocrusta ferrea | Testoida | ~520 Mio. Jahre | Erste schwer gepanzerte Form | Ausgestorben |
| Ichthyovora princeps | Ichthyoida | ~510 Mio. Jahre | Erster Spitzenprädator Mierkons | Ausgestorben |
| Dermovora coriacea | Membranoida (Dermophagoa) | ~500 Mio. Jahre | Auf Ichthyoida spezialisierter Hautparasit | Erhalten |
| Cartilavermis abyssi | Vermoida (Durophagoa) | ~500 Mio. Jahre | Knorpelkadaver-Verwerter | Erhalten |
